Viftevinger
| Viftevinger | |
|---|---|
 Viftevingehan | |
 Viftevingehun (a: hunnens forende stikker ud fra hvepsens bagkrop) | |
| Videnskabelig klassifikation | |
| Rige | Animalia (Dyr) |
| Række | Arthropoda (Leddyr) |
| Klasse | Insecta (Insekter) |
| Underklasse | Pterygota |
| Infraklasse | Neoptera |
| Orden | Strepsiptera William Kirby, 1813 |
| Hjælp til læsning af taksobokse | |
Viftevinger (Strepsiptera) er en orden af insekter, der er endoparasitter i andre insekter, såsom bier, gedehamse, småcikader (Cicadellidae), sølvkræ (Zygentoma) og kakerlakker. Hunner af de fleste arter kommer aldrig ud af værten, når de først er kommet ind i dens krop, og til sidst dør de inde i den. De tidlige larver kommer frem for at finde en kommende ubesat levende vært, og de kortlivede hanner må også frem for at lede efter en modtagelig hun inde i sin vært.[1]
Viftevinger omfatter elleve nulevende familier, der omfatter omkring 600 beskrevne arter, hvoraf seks i Danmark.[2] De menes at være tættest beslægtet med biller, som de afveg fra for 300-350 millioner år siden, men de findes først i fossiler fra midten af Kridttiden for omkring 100 millioner år siden. [3]
Voksne hanner observeres meget sjældent, selvom de kan lokkes til ved hjælp af fælder, der indeholder jomfruelige hunner. Om natten kan de også indsamles i lysfælder.[1]
Biologi
[redigér | rediger kildetekst]Udseende og struktur
[redigér | rediger kildetekst]Hos viftevinger er der stor morfologiske forskel på voksne hanner og hunner (såkaldt kønsdimorfi). Hanlige individer har vinger og ben og er fritlevende som voksne, medens hunnerne som voksne derimod forbliver i et puppe-lignende stadium som snylter på værten.
Hanner
[redigér | rediger kildetekst]
Hannerne hos viftevinger har som andre insekter vinger, ben, sammensatte øjne og antenner, selvom deres munddele ikke kan bruges til at ernære sig med. Hos mange er munddelene reduceret til sanseorganer. Hannerne tager således ingen næring til sig og lever muligvis kun et par få timer.[4] Overfladisk set kan hannerne ligne fluer.[1] Forvingerne er modificeret til små kølleformede strukturer kaldet svingkøller eller hapterer, som hjælper til med at orientere hannen ved at indhente gyroskopisk information.[5] Et lignende organ findes hos fluer, dog er det i denne orden bagvingerne der er modificeret i stedet, og det menes at hapterer er udviklet uafhængigt af hinanden i de to ordener.[6] Hos viftevinger er bagvingerne generelt vifteformede og stort set ribbeløse. Antennerne er ligeledes vifteformede (flabellate), og er dækket af specialiserede kemoreceptorer, der sandsynligvis kan registrere duftmolekyler fra hunner over lange afstande.[7]
Voksne hanner hos viftevinger har øjne, der er ulig dem hos noget anden insekt, og som ligner de såkaldt skizokroale (oldgræsk: σχίζω (skhízō, “at dele”) + χρώς (khrṓs, “overflade”)) øjne, der også fandtes hos den uddøde trilobit-gruppe kendt som Phacopina. Hos de fleste insekter er øjet et sammensat øje bestående af hundreder til tusindvis af såkaldte "ommatidia", der hver producerer en pixel i det samlede billede, og samlet er dækket af en enkelt hornhinde ("cornea"). Hos viftevinger er der i det sammensatte øje kun et par dusin enkeltøjne, som hver for sig er udstyret med en hornhinde og hver for sig producerer et komplet billede. Hvert af disse øjne er omgivet af en senehinde ("skleral"), der adskiller det fra andre øjne, hvilket giver klyngeøjet som helhed et brombærlignende udseende.[1][8]
Hunner
[redigér | rediger kildetekst]Hunnerne hos langt de fleste viftevinger forlader aldrig deres værter og ligner i deres form larven (også kaldet ”neoteni”), således mangler de vinger, ben og øjne. Dog har de et veludviklet ydre hudskelet - rigt på sklerotin - på hovedet og brystet (thorax). Disse to kropsdele er sammensmeltet til et såkaldt "cephalothorax"[1][9][7] På en voksen vært (fx en bi) kan man observere at den forreste del af hunnens krop (cephalothorax) stikker ud mellem to af biens segmenter.
Selvom de er vingeløse kan voksne hunner fra den basale familie Mengenillidae og måske også Bahiaxenidae leve frit og er lidt mobile med ben og små øjne.[10][9][7]
Larver
[redigér | rediger kildetekst]Larverne klækkes inde i hunnen og kan bevæge sig frit rundt i dens cirkulationssystem; denne adfærd er unik for viftevinger.[11] Hver hun producerer mange tusinde planidium larver.[12] Afkommet ernære sig af deres mor indefra i en proces kendt som hæmocoel vivipari.
Nyudklækkede larver er i gennemsnit 230 μm i længden, mindre end mange encellede organismer. De er såkaldte meget mobile med simple øjne ("stemmata"), som sandsynligvis er i stand til at skelne farve. Undersiden af kroppen er dækket af små hårlignende strukturer ("microtrichia"), som tillader larverne at klæbe sig til våde overflader. Bagerst på kroppen er veludviklede store børstehårslignende halenokker ("cerci"), som er fæstede til muskler, og som tillader larverne at udføre store spring.[4] De kommer ud i det fri via hunnens cephalothorax, der stikker ud fra værten. Når værten lander på fx en blomst kan de springe af og vente på en ny vært.[4] Foden ("tarsus") har strukturer, der gør det muligt for larven at klamre sig til den næste vært.
Når larven først er inde i værten, forvandles den til en mindre mobil, benløs larveform. Senere larvestadier, som udvikler sig inde i værten, er fuldstændigt ubevægelige.[7] De inducerer værten til at producere en poselignende struktur, indeni hvilken de ernærer sig og vokser. Denne struktur, lavet af værtsvæv, beskytter dem mod værtens immunforsvar. Larven gennemgår yderligere fire stadier, men den gamle hud, som den skiller sig af med i hvert hudskifte kasseres ikke, så med tiden dannes der flere lag gammel hud omkring larverne.[13]
Hanlarver forpupper sig efter det sidste hudskifte, men hunnerne bliver direkte larvelignende (neotenøse) voksne.[14][15] Voksne hanner kommer frem fra værtskroppene, mens hunnerne bliver inde. Hunnerne kan optage op til 90 % af værtens bagkrop (abdomen).[1] Voksne hanner er meget kortlivede, overlever normalt mindre end fem timer og spiser ikke.[1]
|
.jpg)
Parring
[redigér | rediger kildetekst]Hos familien Stylopidia rager hunnens forreste del ud mellem to af segmenterne i værtens underliv. Den jomfruelige hun frigiver et feromon, som hannerne bruger til at lokalisere dem.[1] Den tillokkede han parrer sig med hunnen ved først at sprænge hendes hudskelet; hos familien Stylopidia åbnes herved en smal dyb sprække i cephalothorax nær fødselskanalen. Spermen passerer derefter gennem åbningen direkte ind i kroppen i en proces kaldet ”traumatisk insemination”, som selvstændigt har udviklet sig hos nogle andre insekter som fx væggelus.[1][16] Hos nogle arter ser man tilfælde af polyandri, hunnen parrer sig med mere end én han.[16]
Viftevinger i Danmark
[redigér | rediger kildetekst]- Familie: Elenchidae
- Familie: Halictophagidae
- Halictophagus curtisi (kun fundet én gang i Danmark efter 2013)[18]
- Familie: Stylopidae
- Halictoxenos arnoldi (ikke rapporteret fra Danmark siden 2013)
- Halictoxenos spencei (ikke rapporteret fra Danmark siden 2013)
- Halictoxenos tumulorum (kun fundet to gange i Danmark efter 2013)[19]
- Stylops melittae (den mest almindelige viftevinge i Danmark, og den eneste art der snylter på jordbier)[20]
Referencer
[redigér | rediger kildetekst]- ^ a b c d e f g h i Whiting, M. F (2003). "Strepsiptera". I Resh, V. H.; R. T. Cardé (red.). Encyclopedia of Insects. Academic Press. s. 1094-1096.
- ^ Viftevinger. Naturbasen.dk Hentet 25. februar 2023.
- ^ Pohl, Hans; Wipfler, Benjamin; Boudinot, Brendon; Beutel, Rolf Georg (2020). "On the value of Burmese amber for understanding insect evolution: Insights from †Heterobathmilla – an exceptional stem group genus of Strepsiptera (Insecta)". Cladistics (engelsk). 37 (2): 211-229. doi:10.1111/cla.12433. ISSN 1096-0031. PMID 34478185.
- ^ a b c Lieberkind, I. (2020) Dyrenes verden. Bind 2. Saga Egmont. ISBN 9788726012347
- ^ Pix, W.; Nalbach, G.; Zeil, J. (august 1993). "Strepsipteran forewings are haltere-like organs of equilibrium". Naturwissenschaften (engelsk). 80 (8): 371-374. Bibcode:1993NW.....80..371P. doi:10.1007/BF01138795. ISSN 0028-1042. S2CID 43790345.
- ^ Rokas, Antonis; Holland, Peter W.H. (november 2000). "Rare genomic changes as a tool for phylogenetics". Trends in Ecology & Evolution (engelsk). 15 (11): 454-459. doi:10.1016/S0169-5347(00)01967-4. PMID 11050348.
- ^ a b c d Pohl, Hans; Beutel, Rolf Georg (juli 2008). "The evolution of Strepsiptera (Hexapoda)". Zoology (engelsk). 111 (4): 318-338. doi:10.1016/j.zool.2007.06.008. PMID 18356032.
- ^ Buschbeck, E. K.; B. Ehmer; R. R. Hoy (2003). "The unusual visual system of the Strepsiptera: external eye and neuropils" (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 189 (8): 617-630. doi:10.1007/s00359-003-0443-x. PMID 12879355. S2CID 21888897.
- ^ a b Pohl, Hans; Gorb, Elena V.; Gorb, Stanislav N. (2020-01-01). "Traction force measurements on male Strepsiptera (Insecta) revealed higher forces on smooth than on hairy substrates". Journal of Experimental Biology (engelsk). 223 (Pt 18): jeb.223784. doi:10.1242/jeb.223784. ISSN 1477-9145. PMID 32719048.
- ^ Tröger, Daniel; Beutel, Rolf G.; Pohl, Hans (maj 2019). "The abdomen of a free‐living female of Strepsiptera and the evolution of the birth organs". Journal of Morphology (engelsk). 280 (5): 739-755. doi:10.1002/jmor.20981. ISSN 0362-2525. PMID 30892750. S2CID 84185553.
- ^ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
- ^ Borror, D.J.; Triplehorn, C.A.; Johnson, N.F. (1989). Introduction to the Study of Insects (6 udgave). Brooks Cole.
- ^ Kathirithamby, Jeyaraney; Ross, Larry D.; Johnston, J. Spencer (2003). "Masquerading as Self? Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) Enclose Themselves in Host-Derived Epidermal Bag". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (13): 7655-7659. Bibcode:2003PNAS..100.7655K. doi:10.1073/pnas.1131999100. PMC 164643. PMID 12788973.
- ^ Beani, Laura (2006). "Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 43: 564-574.
- ^ Kathirithamby, J (2000). "Morphology of the female Myrmecolacidae (Strepsiptera) including the apron, and an associated structure analogous to the peritrophic matrix". Zoological Journal of the Linnean Society. 128 (3): 269-287. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00164.x. S2CID 83484969.
- ^ a b Peinert, Miriam; Wipfler, Benjamin; Jetschke, Gottfried; Kleinteich, Thomas; Gorb, Stanislav N.; Beutel, Rolf G.; Pohl, Hans (2016-04-29). "Traumatic insemination and female counter-adaptation in Strepsiptera (Insecta)". Scientific Reports. 6: 25052. Bibcode:2016NatSR...625052P. doi:10.1038/srep25052. ISSN 2045-2322. PMC 4850473. PMID 27125507.
- ^ Elenchus tenuicornis. naturbasen.dk Hentet 25. februar 2023.
- ^ Halictophagus curtis. naturbasen.dk Hentet 25. februar 2023.
- ^ Halictoxenos tumulorum. naturbasen.dk Hentet 25. februar 2023.
- ^ Stylops melittae. naturbasen.dk Hentet 25. februar 2023.